11. Потенциал действия; его возникновение и распространение по нейрону.

Потенциал действия (ПД) представляет собой кратковременное изменение мембранного потенциала от уровня покоя примерно до +30 мВ. Длительность его 1-2 мс.

Если в формировании ПП участвуют постоянно открытые калиевые каналы утечки, то в формировании ПД – два вида потенциалчувствительных  каналов: быстрые натриевые и потенциалчувствительные калиевые каналы.

Быстрые натриевые каналы (рис. 6) обладают двумя воротами: наружными (активационными) и внутренними (инактивационными). Эти каналы обладают двумя свойствами:

1)   Потенциалзависимостью: активационные каналы при ПП закрыты, инактивационные – открыты, в ответ на деполяризацию активационные ворота открываются, инактивационные – закрываются;

2)   Времязависимостью: активационные ворота в ответ на деполяризацию открываются очень быстро (десятые доли миллисекунды), инактивационные закрываются также достаточно быстро, но все же медленнее.

На рис. 6 изображена реакция этих каналов на деполяризацию:

1.    В состоянии покоя быстрые натриевые каналы закрыты (так как закрыты активационные ворота);

2.    В ответ на деполяризацию быстрые натриевые каналы сначала быстро открываются (инактивационные ворота еще не закрылись, активационные уже открылись);

3.    Затем с некоторой задержкой (очень небольшой) эти каналы закрываются (так как в ответ на деполяризацию закрываются инактивационные ворота);

4.    По окончании деполяризации активационные ворота вновь закрываются, инактивационные открываются – канал переходит в исходное состояние.

Из этого следует три очень важных момента:

1)   Быстрые натриевые каналы могут находиться в одном из трех состояний: покоя, активации и инактивации. При этом только в состоянии активации они открыты, так как для того, чтобы канал пропускал ионы, должны быть открыты все ворота.

2)   В состоянии и покоя, и инактивации канал закрыт, однако  есть существенная  разница: в состоянии покоя канал может открыться в ответ на деполяризацию, а в состоянии инактивации – нет. Это имеет принципиальное значение, так как любой раздражитель может вызвать ПД только путем деполяризации, а значит, в состоянии инактивации ПД возникнуть не может.

3)   Для того, чтобы канал снов стал способен реагировать на раздражитель, клетка должна реполяризоваться, так как только после реполяризации быстрые натриевые каналы возвращаются в состояние покоя.

Потенциалчувствительные калиевые каналы обладают только наружними (активационными) воротами.

Потенциал действия возникает при действии пороговой силы раздражения (порог раздражения – минимальная сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию). Слабое (подпороговое) раздражение может вызвать локальный потенциал. Он подчиняется закону силы: с увеличением силы стимула величина его также  возрастает.

Потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критической (пороговой) величины (Е_кр.).

Критический уровень деполяризации Е_кр (КУД) – это минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает ПД. КУД определяется лишь свойствами мембраны и не зависит от характера раздражителя. Скорость же, с которой происходит деполяризация мембраны, зависит от силы раздражающего тока. Чем меньше сила, тем медленнее развивается деполяризация.

Если исходный потенциал мембраны перед нанесением раздражающего стимула обозначить Е_о, а критическую величину мембранного потенциала Е_к, то можно записать, что Е_к = Е_о + _∆V, где V – пороговый потенциал, т.е. величина, на которую необходимо повысить внутренний потенциал мембраны для возникновения импульса.

   

 ПД протекает в несколько стадий:

     1. фаза деполяризации – процесс исчезновения заряда клетки до нуля. В эту фазу открываются натриевые каналы и мембрана становится проницаемой для ионов Na⁺, которые устремляются внутрь мембраны.

     2. фаза инверсии (от лат. inversio – переворачивание) – изменение заряда клетки на противоположный, т. е. весь период ПД, когда внутри клетки заряд положительный, а снаружи отрицательный;

     3. фаза реполяризации – восстановление заряда клетки до исходной величины (возврат к потенциалу покоя). В эту фазу ионы калия по градиенту концентрации выходят из мембраны, вынося положительный заряд. Кроме того, начинает работать натрий-калиевый насос, который выкачивает ионы натрия из клетки.

         4. следовые потенциалы: отрицательный следовой потенциал (следовая деполяризация) и положительный следовой потенциал (следовая гиперполяризация).