Экзаменационные вопросы по дисциплине «Нейрофизиология» (окончат)

1.     Предмет и задачи нейрофизиологии.

2.     История изучения нейрофизиологии

3.     Методы исследования в нейрофизиологии.

4.     История открытия животного электричества

5.     Современные представления о структурно-функциональной организации мембран

6.  Нейрон – функциональная единица нервной ткани - строение и функция нейрона.

7.     Классификация нейронов

8.     Глия. Роль глиальных клеток

9.     Синапс; работа синапса, их виды.

10.  Мембранный потенциал нейрона: потенциал покоя и локальный ответ.

11. Потенциал действия; его возникновение и распространение по нейрону.

12. Фазы потенциала действия и их соответствие периодам возбудимости

13. Изменение возбудимости при прохождении волны возбуждения

14. Законы раздражения

15.  Процессы возбуждения и торможения в нейроне.

16.Виды торможения в центральной нервной системе; тормозные нейроны.

17. Общий план строения и принцип работы анализаторов.

18. Строение и работа зрительного анализатора.

19.  Строение и работа слухового анализатора.

20.Общие принципы строения и работы вегетативной нервной системы человека.

21.  Симпатический отдел вегетативной нервной системы.

22. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

23.   Роль вегетативной нервной системы в реализации стресс-реакции

24.  Нейрофизиология стресса

25.Проведение возбуждения вдоль нервного волокна. Особенности проведения возбуждения в миелинизированных нервных волокнах, роль перехватов Ранвье.

26.   Нейронная организация и функции промежуточного мозга.

27.Таламус. Ядра таламуса. Функции таламуса

28.   Гипоталамус. Функции гипоталамуса

29.Мозжечок и его функции. Симптомы поражения мозжечка

30.  Понятие  о рефлексе и рефлекторной дуге.

31. Классификация рефлексов

32.Принципы функциональных связей в нервных центрах. Дивергенция и конвергенция. Ионные насосы.

33.  Нейронная организация и функции продолговатого мозга.

34.   Передача возбуждения с одной клетки на другую.

35. Электрические и химические синапсы, их структурные и функциональные различия.

36.   Кора и подкорковые ядра, их функции.

37. Базальные ганглии. Функции базальных ганглиев.

38.Медиаторы ЦНС

39.  Серотонин и его функции. Серотониновые рецепторы.

40. Дофамин и его функции. Дофаминовые рецепторы

41.  Норадреналин и его функции. Рецепторы к норадреналину

42.Ацетилхолин и его функции. Рецепторы к ацетилхолину

43.Тормозные медиаторы: глицин и ГАМК. Механизм торможения передачи сигнала.

44.Вегетативная нервная система. Структурно-функциональная организация симпатического и парасимпатического отделов.

45.  Нейронная организация и функции среднего мозга.

46.  Нейрофизиология спинного мозга

47.  Рефлекторная функции спинного мозга

48.  Проводниковая функция спинного мозга

49.   Лимбическая система и ее функции.

50 Функции конечного мозга

51.   Функции коры больших полушарий мозга

52.  Сенсорные функции коры больших полушарий

53. Моторные функции коры больших полушарий

54.Ассоциативные функции коры больших полушарий

55.  Когнитивные функции коры больших полушарий. Речь. Центры речи

56.  Первая и вторая сигнальные системы

57. Функциональная асимметрия полушарий мозга.

58.Свойства нервных центров.

59. Черепно-мозговые нервы и их функции

60. Черепно-мозговые нервы, участвующие в реализации зрительной функции

61. Черепно-мозговые нервы, участвующие в движении  и чувствительности языка

62.   Нейрогенеративные заболевания. Болезнь Паркинсона

63.   Нейрогенеративные заболевания. Болезнь Альцгеймера

64.   Нейрофизиология депрессивных расстройств

65.  Нейрофизиология различных видов зависимости

66. Связь нейрофизиологии и психологии

67.  Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время

68.  Спинно-мозговая жидкость. Мозговые желудочки и их функции

69.Электроэнцефалограмма как метод исследования функционирования головного мозга. Ритмы ЭЭГ и их функции

70.Физиологические механизмы сна

1.     .

70. Физиологические механизмы сна

Природа сна постоянно интересует врачей, ученых разных специальностей-биологов, психологов, философов, да и простых людей. Величайшие мыслители уже давно обсуждали эту проблему. Великий врач древности Гиппократ полагал, что сон возникает в результате оттока крови и тепла во внутренние области тела. Другой великий античный ученый Аристотель (384–322 гг. до н.э.) объяснял сон тем, что пары, возникающие при переваривании пищи в желудке, разносятся по всему телу через гуморы (жидкости), вызывая сон. Это объяснение владело умами европейских ученых и принималось на веру почти две тысячи лет.

Несмотря на то, что все высшие позвоночные животные спят, а человек проводит во сне не менее трети своей жизни, природа и назначение этого состояния оставались неизвестными на протяжении веков. Хорошо известна была лишь витальная (жизненная, от лат. vita – жизнь) необходимость сна. Сон улучшает настроение, память, восстанавливает работоспособность человека. Психиатры всегда подчеркивали, что расстройство сна нередко является первым симптомом (признаком) психического заболевания. Современное состояние этой проблемы определяется открытиями в науке начала XX века. В свою очередь, эти открытия стали возможны благодаря созданию новых методов исследования. Прежде всего это методы полиграфической регистрации физиологических процессов во время сна (т.е. одновременной регистрации нескольких физиологических функций работы сердца, дыхания, мозга). Большую роль сыграли также методы биохимического анализа биологически активных веществ, участвующих в процессах сна, и, наконец, психологические исследования, благодаря которым стремительно накапливались новые данные, однако интегрировать их в целостную концепцию оказалось весьма непросто.

Теперь уже стало очевидным, что сон высших млекопитающих, включая человека, представляет собой не просто покой, т.е. отсутствие активности, а особое состояние нервной высшей деятельности, и это состояние не однородно. Краткая история вопроса такова. В лаборатории И. П. Павлова (начало XX века) было отмечено: если собакам предъявляли монотонные раздражители, например многократное повторение легкого прикосновения (касалкой) к коже бедра задней лапы, это вызывало у животных сонливость, и они часто засыпали. Из этого наблюдения был, сделал вывод, что сон представляет собой широко разлившееся торможение (условное) по коре больших полушарий. Назначение такого торможения состоит в защите головного мозга собаки от монотонных раздражителей. Говоря о представлениях павловской школы о сне, нельзя не упомянуть случай, который приводился И. П. Павловым для иллюстрации своей концепции. В Германии в клинику профессора Штрюмпеля поступил больной, который в результате травмы потерял зрение и слух, вернее – у него слышало одно ухо и сохранились остатки зрения в одном глазу. Когда эти оба «окна в мир» закрывали, больной засыпал. В дальнейшем в лаборатории И. П. Павлова были проведены опыты на собаках, подтвердившие наблюдения, сделанные в клинике профессора Штрюмпеля. И. П. Павлов пришел к выводу, что если исключить постоянный приток импульсов в кору больших полушарий от органов чувств, – наступает сон.

Решающее значение в понимании нейрофизиологических механизмов сна имели работы по исследованию биоэлектрических процессов головного мозга животных и человека. В начале нашего столетия Г. Бергер (1905) зарегистрировал от головного мозга человека, находящегося в спокойном состоянии, синусоидальные колебания электрического потенциала с частотой 8–11 Гц. Этот ритм получил название альфа-ритма.  Альфа-ритм наиболее выражен в затылочных областях головного мозга и регистрируется в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами. Это открытие было началом применения электрофизиологического метода исследования к деятельности головного мозга человека.

В 30-х годах нашего столетия стало известно, что перерезка у кошки мозгового ствола на уровне среднего мозга (препарат спящего мозга) вызывает сон. Этот факт был хорошо известен врачам, и они называли это состояние комой  (от греч. coma – сон). Такой сон у кошки сопровождался медленными электрическими колебаниями на ЭЭГ (так называемые сонные веретена ). При перерезке мозга кошки на уровне первых шейных сегментов, т.е. отделение спинного мозга от головного, получали препарат бодрствующего мозга, т.е. кошка следила глазами за движущимися перед ней объектами, шевелила вибриссами, а на ЭЭГ регистрировали быстрые колебания с частотой бета-ритма (рис. 3.1). Совокупность этих данных привела исследователей к заключению, что структуры мозгового ствола осуществляют функцию пробуждения (arousal) головного мозга. Оказалось, что если у дремлющей кошки через специальные электроды, вживленные в область мозгового ствола, производить электрическую стимуляцию ретикулярной формации, то это приводит к мгновенному пробуждению животного и настораживанию.

Какие же структуры мозгового ствола кошки могут быть ответственны за состояние бодрствования? Это структуры ретикулярной формации,  или сетчатой формации.  Ретикулярная формация мозгового ствола была описана еще в прошлом столетии русским ученым В. М. Бехтеревым (1898) и испанским ученым Рамон-и-Кахалем (1909) как диффузное скопление нейронов, пронизанное многочисленными нервными волокнами и занимающее срединное положение в мозговом стволе. В настоящее время в составе ретикулярной формации мозга человека описано более 100 ядер.

Для ретикулярной формации характерным является то, что многочисленные нейроны образуют как бы диффузную сеть (лат. Reticulae – сеть, отсюда и название всей структуры головного мозга), которая пронизана большим числом волокон, идущих от сенсорных ядер мозгового ствола (ядра черепных нервов). Аксоны нейронов ретикулярной формации направляются вверх к коре больших полушарий, а также вниз к нейронам спинного мозга (рис. 3.2). Более того, сама ретикулярная формация мозгового ствола получает волокна от ряда структур головного мозга, в том числе от коры больших полушарий, и спинного мозга. Сейчас принята гипотеза, что в норме «ретикулярный разряд» запускает корковые механизмы бодрствования, которые, в свою очередь, регулируют тонус ретикулярной формации ствола. Основываясь на этом, можно объяснить и результаты опытов в лаборатории И. П. Павлова, когда собаки засыпали при действии монотонных раздражителей.

Эти раздражители возбуждают нейроны коры, которые, воздействуя на ретикулярную формацию ствола, и приводят к засыпанию собаки.

Действительно, оказалось, что в состав ретикулярной формации мозгового ствола входят не только структуры, при возбуждении которых животное просыпается и становится активным (настораживание, принюхивание и пр.), но и структуры, активация которых вызывает засыпание животного. Это ядра шва. В окончаниях своих аксонов (синапсах) нейроны этих ядер выделяют серотонин. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного, которая может заканчиваться смертью. Известно, что истощение серотонина мозга у человека также приводит к хронической бессоннице.

В настоящее время известно, что сон не является однородным состоянием головного мозга. В 1953 г. американские исследователи Азеринский и Клейтман открыли феномен «быстрого сна». Этот феномен состоял в том, что медленноволновый сон (замедление колебаний ЭЭГ до 2–3 в секунду) периодически прерывался короткими периодами низкоамплитудной ЭЭГ высокой частоты (до 30–40 колебаний в секунду), что сопровождалось быстрыми движениями глазных яблок за закрытыми веками. Отсюда часто употребляемое название этой стадии – REM-стадия (от англ. rapid eye movement). Таким образом, сейчас принято выделять, по крайней мере две стадии сна – «медленный»  сон и «быстрый»  сон. В этих терминах отражен характер частоты колебаний ЭЭГ человека в эти периоды. Согласно данным нейрофизиологических исследований «медленный» сон запускается ядрами шва. Эта цепочка ядер, содержащих серотонинергические нейроны, протянулась по средней линии через весь мозговой ствол от продолговатого до среднего мозга. Как уже указывалось, торможение синтеза серотонина в головном мозге приводит к бессоннице, которую можно прекратить введением умеренных доз 5-гидроокситриптофана (предшественника серотонина). Разрушение ядер шва также приводит к хронической бессоннице.

В настоящее время хорошо известно, как протекает сон человека. Переход человека от бодрствования ко сну проходит несколько стадий (рис. 3.3). Эти стадии надежно определяются по ЭЭГ,  а также психологическому состоянию человека.

Стадия I  (А-стадия) дремота (на ЭЭГ – медленные волны и отдельные вспышки альфа-ритма).

Весь ночной сон человека состоит из 4–5 циклов, каждый из которых начинается с периода «медленного» сна и завершается периодом «быстрого» сна (рис. 3.4). Длительность такого цикла относительно постоянна и у здорового человека составляет 90–100 мин. Структура ночного сна взрослого здорового человека также относительно постоянна: на «медленный» (дельта-сон) приходится 20–30%, на «быстрый» – 15–25%.

Период сна здорового взрослого человека принято делить на несколько стадий. Соотношение фаз сна в онтогенезе человека закономерно меняется (рис. 3.5). У новорожденных парадоксальная фаза сна занимает около 50% времени суток. По мере взросления длительность парадоксальной фазы сна снижается и составляет у взрослого человека 20–23%.

При избирательной депривации дельта-сна в восстановительную ночь увеличивается длительность III и IV стадий сна. Если человека полностью лишать сна, то в первую очередь увеличивается длительность дельта-сна, он быстрее наступает, и лишь на вторую ночь происходит компенсаторное увеличение длительности «быстрого» сна.

Можно думать, что человек, прежде всего, нуждается в медленноволновом сне. Установлено, что удлинение IV стадии сна улучшает запоминание вербального материала. При увеличении нагрузки на зрительный анализатор длительность дельта-сна увеличивается. Подобные данные получены и при исследовании «быстрого» сна. Результаты экспериментов по избирательной депривации «быстрого» сна свидетельствуют о высокой потребности человека в нем. Лишение человека «быстрого» сна приводит к значительным нарушениям психики: повышаются раздражительность и эмоциональная расторможенность, появляются галлюцинации, а при углублении этого состояния могут появиться параноидальные (навязчивые) идеи. Поскольку период «быстрого» сна обычно связывают со сновидениями, то приведенные выше результаты в некоторой степени согласуются с психоаналитической концепцией о роли сновидений в регуляции психической жизни. Есть сведения, что чем более интенсивны движения глаз во время «быстрого» сна, тем лучше воспроизводятся сновидения. Этому противоверечат некоторые другие данные, например у слепорожденных движения глаз в «быстром» сне также возможны, но зрительные сновидения отсутствуют.

69. Электроэнцефалограмма как метод исследования функционирования головного мозга. Ритмы ЭЭГ и их функции

Электрическая активность мозга

Хорошо известно, что мозг является электрохимическим органом.  Ученые утверждают, что в состоянии активности он может вырабатывать до 10 ватт электроэнергии.

Электроэнцефалография – метод исследования головного мозга с помощью регистрации разности электрических потенциалов, возникающих в процессе его жизнедеятельности. Регистрирующие электроды располагают в определённых областях головы так, чтобы на записи были представлены все основные отделы мозга.

Электрическая активность головного мозга проявляет себя в виде мозговых волн (brainwaves).  Существует четыре категории этих волн:

1) альфа-волны – редкие периодические колебания с частотой 8-13 Гц, с амплитудой до 50 мкВ. У человека они наиболее выражены в затылочной доле коры больших полушарий и особенно отчетливо регистрируются в тот момент, когда человек сидит спокойно с закрытыми глазами. У здорового человека альфа-ритм прекращается, как только он откроет глаза, и сменяется бета-ритмом. Альфа-ритм слабо выражен или отсутствует у слепых. Человек, завершивший некое задание и севший  отдохнуть, часто находится в состоянии альфа. Медитирующий человек обычно находится в этом состоянии.

2) бета-волны – более частые колебания с частотой от 14 до 50 Гц, с амплитудой – 20-25 мкВ. Этот ритм наблюдается в лобных и теменных областях КБП в состоянии бодрствования. Человек, произносящий речь на публике, или ведущий ток-шоу при выполнении своей работы находятся в состоянии бета.

3) тета-ритмы – медленные колебания с частотой 4-7 Гц, но большой амплитудой – 100-150 мкВ. Человек, который решил отдохнуть и почти что погрузившийся в сон (дремота), часто находится в состоянии тэта. Если вы ведете машину по автостраде и не можете вспомнить, как и где вы ехали последние пять миль, возможно, вы тоже находились в этом состоянии.

К людям, которые часто и подолгу ездят  по автострадам, часто приходят хорошие идеи именно тогда, когда они в пребывают в ментальной релаксации, связанной с тэта состоянием. Это же может произойти в душевой или в ванной или даже в процессе бритья. В этом состоянии, когда ваши действия становятся автоматизированными и не требуют контроля со стороны сознания, формирование новых идей происходит свободно, не связанное внутренним цензором.

4) дельта-ритм – самые медленные колебания с частотой 0,5-3,5 Гц и самые высокоамплитудные – 250-300 мкВ. Они хорошо выражены во время глубокого сна, глубокого наркоза и при некоторых патологических состояниях коры.

Когда мы ложимся в кровать и читаем несколько минут перед сном, мы обычно находимся в состоянии «низкое бета». Когда мы откладываем книгу, выключаем свет и закрываем глаза, мозговые колебания последовательно проходят стадии бета, альфа, тета, и в конечном итоге дельта, что соответствует глубокому сну.

Хорошо известно, что сон человека разбит на 90-минутные циклы. Когда частота мозговых колебаний увеличивается с дельта до тета, наступает стадия активного сна. При этом обычно происходит так называемые быстрые движения глаз, по которым обычно и определяют наступление стадии быстрого сна.

При пробуждении человека частота его мозговых колебаний увеличиваются – от дельта через тета и альфа к бета. При этом он может задержаться в тета состоянии – в это время его творческое мышление освобождается, результатом чего могут быть множество плодотворных идей.

ЭЭГ применяют с целью диагностики эпилепсии, оценки функционального состояния ЦНС, определения тяжести состояния при коматозных явлениях, оценки последствий черепно-мозговых травм и инсультов, контроля мозговой активности при сложных операционных вмешательствах.

68. Спинно-мозговая жидкость. Мозговые желудочки и их функции

В центре спинного мозга располагается спинно-мозговой канал, в котром находится спинно-мозговая жидкость (ликвор). В головном мозге она располагается в 4х мозговых желудочках.
В головном мозге располагаются мозговые желудочки, в которых находится цереброспинальная жидкость (ликвор) являющейся продолжением спинномозговой жидкости. Таких желудочков 4 (рис. 31):
1) IV мозговой желудочек располагается в продолговатом мозге (на дне IV желудочка находится центр дыхания);
2) III мозговой желудочек располагается в промежуточном мозге;
3) 2 боковых желудочка находятся у основания коры больших полушарий.
Спинномозговая жидкость вырабатывается хороидным сплетением мозговых желудочков – это густая сеть кровеносных сосудов, происходящих из мягкой мозговой оболочки, самой внутренней из трех оболочек, одевающих головной мозг.

Цереброспинальная жидкость выполняет функции:
1) защитная (амортизация ударов и сотрясений мозга);
2) образование гидростатической оболочки вокруг мозга и его нервных корешков и сосудов, которые свободно взвешены в окружающей их спинномозговой жидкости, благодаря этому уменьшается натяжение корешков и сосудов;
3) создание оптимальной жидкой среды, окружающей органы центральной нервной системы, в частности, поддержание постоянства ионного состава, обеспечивающего нормальную активность нейронов и глии;
4) удаление метаболитов, выделяемых тканями мозга;
5) интегративная –  благодаря переносу гормонов и других биологически активных веществ.

67. Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время

В биологии существует принцип, который может быть сформулирован как принцип единства структуры и функции.  Например, функция сердца (проталкивать кровь по сосудам нашего организма) полностью определяется строением и желудочков сердца, и клапанов, и прочего. Этот же принцип соблюдается и для головного мозга. Поэтому вопросы морфологии и анатомии головного мозга всегда считались очень важными при изучении деятельности этого сложнейшего органа.

Анатомия и морфология головного мозга – древняя наука. В названиях структур головного мозга сохранены имена древних анатомов – Виллизия, Сильвия, Роланда и многих других. Головной мозг человека состоит из больших полушарий  – высшего центра его психической деятельности. Это самая большая часть нашего головного мозга. Промежуточный мозг  состоит из двух неравноценных частей: таламуса,  который является своеобразным распределителем (коллектором) сигналов, направляющихся к областям коры, в том числе сигналов от органов зрения, слуха и др., и гипоталамуса  (расположенного под таламусом), который «заведует» в нашем организме вегетативными (обеспечивающими «растительную» жизнь нашего организма) функциями. Благодаря гипоталамусу происходят рост и созревание (в том числе половое) нашего организма, поддерживается постоянство внутренней среды, например поддержание температуры тела, выведение из организма шлаков, потребление пищи и воды и многие другие процессы.

Наконец, заднюю часть головного мозга занимает мозговой ствол, который, в свою очередь, состоит из ряда отделов: среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Эти структуры принимают участие в осуществлении сложнейших функций организма – поддержании уровня кровяного давления, дыхании, установке взора, регулировании цикла сон–бодрствование, в проявлении ориентировочных реакций и многих других. Из мозгового ствола выходят 10 пар черепных нервов, благодаря деятельности которых осуществляется множество функций: регуляции функций сердца и дыхания, деятельность лицевой мускулатуры, восприятие сигналов из внешнего мира и внутренней среды. Всю сердцевину мозгового ствола занимает ретикулярная (сетчатая) формация. Деятельность этой структуры определяет цикл сон–бодрствование, нарушение ее целостности приводит к грубым нарушениям сознания, которое врачи называют комой. Над мостом находится мозжечок, или малый мозг.

Мозжечок  у человека (в дословном переводе мозжечок это – малый мозг) состоит из полушарий и соединяющего их червя. Функции мозжечка многообразны, его поражение вызывает расстройства в регуляции движений: человек неспособен совершать правильную последовательность движений отдельных частей своего тела, при ходьбе не успевает перемещать центр тяжести, походка становится неуверенной, он может упасть на ровном месте. Самой каудальной (от cauda – хвост, задний отдел) частью ЦНС (центральной нервной системы) является спинной мозг.

Спинной мозг  человека состоит более чем из трех десятков сегментов и заключен в позвоночник. Каждому сегменту примерно соответствует позвонок. Основная функция спинного мозга – передача к частям тела сигналов от вышележащих отделов центральной нервной системы, а также направление сигналов от соответствующих частей тела к вышележащим отделам мозга. Спинной мозг способен также к довольно сложной самостоятельной деятельности. На уровне спинного мозга осуществляются весьма сложные вегетативные рефлексы, определяющие мочеиспускание, дефекацию, потоотделение, покраснение кожи и многие другие. На уровне отдельных сегментов спинного мозга могут осуществляться рефлексы, участвующие в управлении движениями, например коленный, ахиллов и др. Спинной мозг дает начало вегетативной нервной автономной системе, деятельность которой весьма важна для защиты организма от неблагоприятных воздействий – холода, перегрева, кровопотери и т.п.

Методы исследования головного мозга человека постоянно совершенствуются. Так, современные методы томографии позволяют увидеть строение головного мозга человека, не повреждая его. Принцип одного из таких исследований – метод магнитно-резонансной томографии.  Головной мозг облучают электромагнитным полем, применяя для этого специальный магнит. Под действием магнитного поля диполи жидкостей мозга (например, молекулы воды) принимают его направление. После снятия внешнего магнитного поля диполи возвращаются в исходное состояние, при этом возникает магнитный сигнал, который улавливается специальными датчиками. Затем это эхо обрабатывается с помощью мощного компьютера и методами компьютерной графики отображается на экране монитора. Благодаря тому что внешнее магнитное поле, создаваемое внешним магнитом, можно сделать плоским, таким полем как своеобразным «хирургическим ножом» можно «резать» головной мозг на отдельные слои. На экране монитора ученые наблюдают серию последовательных «срезов» головного мозга, не нанося ему никакого вреда. Этот метод позволяет исследовать, например, злокачественные образования головного мозга.

Еще более высоким разрешением обладает метод позитронно-эмиссионной томографии  (ПЭТ). Исследование основано на введении в мозговой кровоток позитрон-излучающего короткоживущего изотопа. Данные о распределении радиоактивности в мозге собираются компьютером в течение определенного времени сканирования и затем реконструируются в трехмерный образ. Метод позволяет наблюдать в головном мозге очаги возбуждения, например, при продумывании отдельных слов, при их проговаривании вслух, что свидетельствует о его высоких разрешающих возможностях. Вместе с тем многие физиологические процессы в головном мозге человека протекают значительно быстрее тех возможностей, которыми обладает томографический метод. В исследованиях ученых немаловажное значение имеет финансовый фактор, т.е. стоимость исследования. К сожалению, томографические методы очень дороги: одно исследование мозга больного человека может стоить сотни долларов.

В распоряжении физиологов имеются также различные электрофизиологические методы исследования.  Они также совершенно не опасны для мозга человека и позволяют наблюдать течение физиологических процессов в диапазоне от долей миллисекунды (1 мс = 1/1000 с) до нескольких часов. Если томография – продукт научной мысли XX века, то электрофизиология имеет глубокие исторические корни.

В XVIII столетии итальянский врач Луиджи Гальвани заметил, что отпрепарированные лапки лягушки (сейчас мы называем такой препарат нервно-мышечным) сокращаются при соприкосновении с металлом. История сохранила нам легенду: молодая красивая жена Гальвани заболела чахоткой. Согласно предписаниям медицины того времени больной требовалось усиленное питание бульоном из лягушачьих лапок. Для этой цели заботливый муж заготовил много таких лапок и развесил их на веревке на балконе. Они раскачивались под легким ветром и изредка прикасались к медным перилам балкона. Каждое такое соприкосновение приводило к сокращению лапки. Гальвани обнародовал свое замечательное открытие, назвав его биоэлектричеством.  Нам известно также имя его замечательного оппонента и соотечественника физика – А. Вольта, который представил доказательства, что ток возникает на границе двух металлов (например, цинка и меди), помещенных в раствор соли. Таким образом, Вольта утверждал, что биоэлектричества не существует, и как физик привел простое физическое доказательство. Однако Гальвани доказал, что лапка лягушки может сокращаться и без соприкосновения с металлом. Он придумал опыт, который до сих пор выполняют в физиологическом практикуме студенты – медики и биологи. Опыт состоит в следующем. Если две отпрепарированные лягушачьи лапки положить рядом, затем икроножную мышцу одной лапки рассечь скальпелем и на место разреза пинцетом быстро набросить нерв от неповрежденного нервно-мышечного препарата, то его икроножная мышца в этот момент сократится. Как часто бывает в научных спорах, оба ученых оказались правы: Вольта изобрел устройство для производства электрического тока, которое вначале было названо вольтовым столбом, а в наше время называют гальваническим элементом, но имя Вольта осталось в науке как наименование единицы электрического напряжения – вольт.

Пропустим значительный отрезок истории и обратимся к XIX столетию. К этому времени уже появились первые физические приборы (струнные гальванометры), которые позволяли исследовать слабые электрические потенциалы от биологических объектов. В Манчестере (Англия) Г. Катон впервые поместил электроды (металлические проволочки) на затылочные доли головного мозга собаки и зарегистрировал колебания электрического потенциала при освещении светом ее глаз. Подобные колебания электрического потенциала сейчас называют вызванными потенциалами  и широко используют при исследовании мозга человека. Это открытие прославило имя Катона и дошло до нашего времени, но современники замечательного ученого глубоко чтили его как мэра Манчестера, а не как ученого.

В России подобные исследования проводил И. М. Сеченов: ему впервые удалось зарегистрировать биоэлектрические колебания от продолговатого мозга лягушки. Другой наш соотечественник, профессор Казанского университета И. Правдич-Неминский изучал биоэлектрические колебания мозга собаки при различных состояниях животного – в покое и при возбуждении. Собственно, это были первые электроэнцефалограммы. Однако мировое признание получили исследования, проведенные в начале XX века шведским исследователем Г. Бергером. Используя уже значительно более совершенные приборы, он зарегистрировал биоэлектрические потенциалы головного мозга человека, которые теперь называют электроэнцефалограммой.  В этих исследованиях впервые был зарегистрирован основной ритм биотоков мозга человека – синусоидальные колебания с частотой 8–12 Гц, который получил название альфа-ритма.  Это можно считать началом современной эры исследования физиологии головного мозга человека.

Современные методы клинической и экспериментальной электроэнцефалографии сделали значительный шаг вперед благодаря применению компьютеров. Обычно на поверхность скальпа при клиническом обследовании больного накладывают несколько десятков чашечковых электродов. Далее эти электроды соединяют с многоканальным усилителем. Современные усилители очень чувствительны и позволяют записывать электрические колебания от мозга амплитудой всего в несколько микровольт (1 мкВ = 1/1000000 В). Далее достаточно мощный компьютер обрабатывает ЭЭГ по каждому каналу. Психофизиолога или врача, в зависимости от того, исследуется мозг здорового человека или больного, интересуют многие характеристики ЭЭГ, которые отражают те или иные стороны деятельности мозга, например ритмы ЭЭГ (альфа, бета, тета и др.), характеризующие уровень активности мозга. В качестве примера можно привести применение этого метода в анестезиологии. В настоящее время во всех хирургических клиниках мира во время операций под наркозом наряду с электрокардиограммой регистрируется и ЭЭГ, ритмы которой могут очень точно указывать глубину наркоза и контролировать деятельность мозга. Ниже мы столкнемся с применением метода ЭЭГ и в других случаях

66. Связь нейрофизиологии и психологии

Психология – одна из древнейших наук в современной системе научного знания. Она возникла как результат осознания человеком самого себя. Само название этой науки – психология (psyche – душа, logos – учение) указывает, что основное ее предназначение – познание своей души и ее проявлений – воли, восприятия, внимания, памяти и т.д. Нейрофизиология – специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся проведение возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. Только в конце XIX столетия ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии излюбленным объектом была лягушка. Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электрических проявлений деятельности нервной системы) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности – восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.

Психология как наука намного старше, чем физиология, и на протяжении многих веков психологи в своих исследованиях обходились без знаний физиологии. Конечно, это связано прежде всего с тем, что знания, которыми располагала физиология 50–100 лет тому назад, касались только процессов функционирования органов нашего тела (почек, сердца, желудка и др.), но не головного мозга. Представления ученых древности о функционировании головного мозга ограничивались только внешними наблюдениями: они считали, что в головном мозге – три желудочка, и в каждый из них древние врачи «помещали» одну из психических функций.

Перелом в понимании функций головного мозга наступил в XVIII столетии, когда стали изготавливать очень сложные часовые механизмы. Например, музыкальные шкатулки исполняли музыку, куклы танцевали, играли на музыкальных инструментах. Все это приводило ученых к мысли, что наш головной мозг чем-то очень похож на такой механизм. Только в XIX веке окончательно было установлено, что функции головного мозга осуществляются по рефлекторному (reflecto – отражаю) принципу. Однако первые представления о рефлекторном принципе действия нервной системы человека были сформулированы еще в XVIII столетии философом и математиком Рене Декартом. Он полагал, что нервы представляют собой полые трубки, по которым от головного мозга, вместилища души, передаются животные духи к мышцам.

Проведение аналогии между действием искусственных механизмов и деятельностью головного мозга – излюбленный прием при описании функций мозга. Например, наш великий соотечественник И. П. Павлов сравнивал функцию коры больших полушарий головного мозга с телефонным узлом, на котором барышня-телефонистка соединяет абонентов между собой. В наше время головной мозг и его деятельность чаще всего сравнивают с мощным компьютером. Однако любая аналогия весьма условна. Не вызывает сомнений, что головной мозг действительно выполняет огромный объем вычислений, но принцип его деятельности отличен от принципов действия компьютера. Но вернемся к вопросу: зачем психологу знать физиологию головного мозга?

Вспомним идею рефлекса, высказанную еще в XVIII веке Р. Декартом. Собственно зерном этой идеи было признание того, что реакции живых организмов обусловлены внешними раздражениями благодаря деятельности головного мозга, а не «по воле Божьей». В России эта идея была с воодушевлением воспринята научной и литературной общественностью. Вершиной этого был выход в свет знаменитого труда Ивана Михайловича Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863), оставившего глубокий след в мировой культуре. Свидетельством служит тот факт, что в 1965 г., когда исполнилось столетие со дня выхода этой книги в свет, в Москве под патронажем ЮНЕСКО прошла международная конференция, на которой присутствовали многие ведущие нейрофизиологи мира. И. М. Сеченов впервые полно и убедительно доказал, что психическая деятельность человека должна стать объектом изучения физиологами.

И. П. Павлов развил эту мысль в виде «учения о физиологии условных рефлексов».

Ему принадлежит заслуга в создании метода экспериментального исследования «высшего этажа» головного мозга коры – больших полушарий. Этот метод назван «методом условных рефлексов». Он установил фундаментальную закономерность: предъявление животному (И. П. Павлов проводил исследования на собаках, но это верно и для человека) двух стимулов – вначале условного (например, звук зуммера), а затем безусловного (например, подкармливание собаки кусочками мяса). После некоторого числа сочетаний это приводит к тому, что при действии только звука зуммера (условного сигнала) у собаки развивается пищевая реакция (выделяется слюна, собака облизывается, скулит, смотрит в сторону миски), т.е. образовался пищевой условный рефлекс. Собственно этот прием при дрессировке был давно известен, но И. П. Павлов сделал его мощным инструментом научного исследования функций головного мозга.

Физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению – именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций.

Основная трудность исследования заключается в том, что психические функции чрезвычайно сложны. Психологи исследуют эти функции своими методами (например, при помощи специальных тестов изучают эмоциональную устойчивость человека, уровень умственного развития и другие свойства психики). Характеристики психики исследуются психологом без «привязки» к мозговым структурам, т.е. психолога интересуют вопросы организации  самой психической функции, но не то, как работают  отдельные части головного мозга при осуществлении этой функции. Только относительно недавно, несколько десятилетий назад, появились технические возможности для исследования методами физиологии (регистрация биоэлектрической активности головного мозга, исследование распределения тока крови и др., подробнее см. далее) некоторых характеристик психических функций – восприятия, внимания, памяти, сознания и др. Совокупность новых подходов к исследованию головного мозга человека, сфера научных интересов физиологов в области психологии и привели к появлению в пограничной области этих наук новой науки – психофизиологии. Это обусловило взаимопроникновение двух областей знаний – психологии и физиологии. Поэтому физиологу, который исследует функции головного мозга человека, необходимы знания психологии и применение этих знаний в своей практической работе. Но и психолог не может обойтись без регистрации и исследования объективных процессов головного мозга с помощью электроэнцефалограмм, вызванных потенциалов, томографических исследований и пр. 

65. Нейрофизиология различных видов зависимости

64. Нейрофизиология депрессивных расстройств

Депрессия (от латинского слова depressio – подавление) – это психологическое расстройство, которое характеризуется пониженным настроением, торможением интеллектуальной и моторной деятельности, порою психомоторным возбуждением, мучительными эмоциями и переживаниями, чувством вины за события прошлого и ощущением беспомощности перед лицом жизненных трудностей, сочетающейся с чувством бесперспективности, снижением витальных побуждений, соматоневрологическими расстройствами. Депрессии присущи такие когнитивные нарушения, как отрицательная, уничтожающая оценка собственной личности, внешнего мира и будущего, многие замыкаются в себе и отгораживаются от других. Все это способствует пониженной общительности, также резко снижаются влечения, мотивы, волевая активность. При этом наблюдается затруднение мышления, мысли путаются, текут замедленно, становится сложно сосредоточиться на конкретном вопросе, появляется рассеянность, забывчивость

На сегодняшний день известны следующие нейрофизиологические аномалии, связанные с развитием депрессивного расстройства:

1)    нарушение баланса активности серотонин-, норадрен- и дофаминергической систем головного мозга;

2)    нейрогормональные нарушения, касающиеся, в первую очередь. функции гипоталамо-гипофизарно-адреналовой системы;

3)    структурно-функциональные нарушения в лимбической системе мозга, снижение объема гиппокампа, снижение функционального состояния лобных областей коры левого полушария и активация лобных и височных областей коры правого полушария,

4)    нарушение циркадных ритмов.

Центральная роль отводится нарушениям различных звеньев гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси, которые сопровождаются увеличением надпочечников, изменением суточного ритма, уменьшением количества рецепторов кортизола в гиппокампе. Наблюдаются патологические циркадные колебания содержания кортизола в крови, особенно длительное повышение уровней кортизола в ночное время, когда у здоровых он практически отсутствует.

Длительная гиперсекреция кортизола вызывает различные метаболические нарушения: снижение массы мышечной ткани, резистентности (устойчивость, сопротивляемость) клеток к действию инсулина, гипергликемию, снижение иммунитета и так далее. Кроме того, высокий уровень кортизола оказывает нейротоксическое действие. В настоящее время обнаружено, что снижение нейрональной пластичности гиппокампа при депрессии и такие его проявления, как нарушения структуры и функции дендритов (укорочение, снижение синаптических контактов), гибель нервных и глиальных клеток во многом связаны с длительным воздействием высокого уровня кортизола.

В течение второй половины XX века наиболее распространенной являлась теория, изучающая эндогенные депрессии. Эта теория постулирует, прежде всего, недостаточность серотонинергической и адренергической нейропередачи в центральной нервной системе (ЦНС). Норадренергическая и серотонинергическая системы являются одними из главных нейромедиаторных систем мозга; они участвуют в формировании чувств, мышления и поведения.

Большинство серотонинергических нейронов локализуется в ядрах шва и в стволе мозга.

Поступление серотонина:

·        во фронтальную кору регулируют настроение;

·        в базальные ганглии – контролируют двигательную активность;

·        в лимбическую систему – ответственны за возникновение тревоги и паники,

·        в гипоталамус – участвуют в контроле аппетита,

·        в центры сна мозгового ствола – формируют медленноволновой сон.

Дефицит серотонина проявляется депрессивным настроением, тревогой, паникой, фобиями, обсессивно-компульсивными расстройствами, булимией и нарушением сна.

Дефицит норадреналина в виде нарушения внимания, оперативной памяти; замедление обработки информационных процессов, психомоторной заторможенности, повышенной утомляемости.

В патогенезе депрессии определенную роль играет также нехватка дофамина в ЦНС. Дофамин является третьим моноамином после серотонина и норадреналина.

На этом фоне активно изучалась также роль триптофана, поскольку он, как предшественник серотонина, способен влиять на его содержание в мозге и на периферии (тромбоциты крови).

Для обсуждения патогенеза депрессии в последнее время широко привлекаются понятие нейрональной пластичности мозговых структур. Основанием этой гипотезы послужили многочисленные данные нейровизуализационных исследований, свидетельствующих о структурных повреждениях мозга при депрессии. Это, в основном, уменьшение объема серого вещества в орбитофронтальной, медиальной префронтальной, височной и теменной зонах коры, вентральном стриатуме и гиппокампе; снижение метаболизма глюкозы в лимбических структурах и префронтальной коре. Наибольшие изменения при депрессии обнаруживаются в гиппокампе.

Нарушения нейрональной пластичности при депрессии связывают, в основном, с гиперреактивностью гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы с гиперактивностью кортикотропин-рилизинг фактора, адренокортикотропного гормона и кортизола, что приводит к снижению синтеза мозгового нейротрофического фактора, изменению метаболизма фосфолипидов.

Одно из ведущих мест при депрессии занимают расстройства цикла «сон-бодрствование».