12. Фазы потенциала действия и их соответствие периодам возбудимости

 ПД протекает в несколько стадий:

     1. фаза деполяризации – процесс исчезновения заряда клетки до нуля. В эту фазу открываются натриевые каналы и мембрана становится проницаемой для ионов Na⁺, которые устремляются внутрь мембраны.

     2. фаза инверсии (от лат. inversio – переворачивание) – изменение заряда клетки на противоположный, т. е. весь период ПД, когда внутри клетки заряд положительный, а снаружи отрицательный;

     3. фаза реполяризации – восстановление заряда клетки до исходной величины (возврат к потенциалу покоя). В эту фазу ионы калия по градиенту концентрации выходят из мембраны, вынося положительный заряд. Кроме того, начинает работать натрий-калиевый насос, который выкачивает ионы натрия из клетки.

         4. следовые потенциалы: отрицательный следовой потенциал (следовая деполяризация) и положительный следовой потенциал (следовая гиперполяризация).

Рис. Фазы потенциала действия

Если использовать тестирующие электроды в различные фазы ПД, то можно убедиться в изменении возбудимости клетки сопровождающих волну возбуждения (рис.10).

Изменение возбуждения имеет следующую последовательность:

1.    Абсолютная рефрактерность (полное отсутствие возбудимости). Она соответствует фазам деполяризации, овершута и начальной фазе реполяризации ПД. В эти фазы большинство натриевых каналов открыто, поэтому ткань не может реагировать на действие последующего раздражителя.

2.    Относительная рефрактерность. В этот период часть натриевых каналов успевает закрыться, поэтому при увеличении силы действующего раздражителя можно добиться некоторой ответной реакции. Она соответствует фазе реполяризации ПД.

3.  Супервозбудимость (экзальтация) – фаза повышенной возбудимости. В этот период ткань наиболее возбудима. Продолжительность ее в быстрых двигательных волокнах составляет приблизительно 30 мсек. Эта фаза совпадает с периодом отрицательного следового потенциала. При операциях на сердце кардиохирурги стараются избегать этой фазы, поскольку совпадение манипуляций с этой фазой может привести к повышенной возбудимости сердечной мышцы и остановке сердца.
4. Субнормальная (околонормальная) возбудимость наблюдается в период положительного следового потенциала (гиперполяризации).