Механизм распространение возбуждения по нервным и
мышечным волокнам осуществляется при помощи местных токов, возникающих между
возбужденными и невозбужденными участками мембраны. Теория проведения
возбуждения при помощи местных токов была сформулирована Германом в 1899 году и
получила в настоящее время экспериментальное подтверждение.
Главная
разница в проведении местных потенциалов и ПД заключается в том, что местные
потенциалы распространяются с затуханием, а ПД – без затухания. Это означает,
что амплитуда местных потенциалов по мере удаления от точки их возникновения
постепенно снижается, а амплитуда ПД – нет. Физиологический смысл этого в том,
что местные потенциалы предназначены для местной обработки информации, поэтому
им нет необходимости распространяться дальше.
Назначение же ПД заключается в передаче информации.
Существует 2 типа нервных волокон:
1.
Мякотные
(миелинизированные)
2.
Безмякотные
(немиелинизированные)
К миелинизированным волокнам относятся
чувствительные и двигательные волокна, а также
часть волокон вегетативной нервной системы.
Миелиновая оболочка создается Шваннновской клеткой,
многократно обертывающей осевой цилиндр волокна, поверхность которого
образована плазматической мембраной. Свободные от миелиновой оболочки участки
мембраны шириной, примерно, 1мкм называют перехватами Ранвье. В нервных
волокнах, диаметром 10-20 мкм, длина межперехватных участков составляет 1-2 мм . Миелиновая оболочка
участвует в регуляции обмена веществ и росте осевого цилиндра, выполняет
функцию электрического изолятора, благодаря высокому сопротивлению и
обеспечивает более экономное и быстрое проведение возбуждения.
Участки между перехватами, покрытые миелином
являются практически невозбудимыми. Перепрыгивание нервного импульса с одного
перехвата на другой называют сальтаторным проведением возбуждения. Оно связано
с высокой плотностью натриевых каналов в перехватах (до 1000 на 1 мкм
мембраны). Сальтаторное проведение возбуждения от одного перехвата до другого
оказывается возможным только потому, что амплитуда ПД в каждом перехвате в 5-6
раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата Ранвье.
Предположение о скачкообразном распространении
возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Вериго в 1899 году.
Распространение ПД по мембране можно сравнить с
распространением пламени по фитилю, набитому порохом: достаточно нагреть фитиль
до температуры воспламенения в одном участке и тогда этот участок нагреет
соседний, тот вспыхнет, нагреет следующий участок и так далее.
В мышечных и безмякотных волокнах возбуждение
осуществляется непрерывно от точки к
точке. Такое распространение возбуждения происходит с затуханием.
Безмякотные волокна у позвоночных животных
принадлежат в основном симпатической нервной системе. Они не имеют миелиновой
оболочки, однако изолированы друг от друга Шванновскими клетками.
Нервы
обычно состоят из миелинизированных и
немиелинизированных волокон в различном соотношении. В нервах
иннервирующих скелетные мышцы преобладают миелинизированные волокна, а в нервах
вегетативной нервной системы, например, в блуждающем нерве количество
безмякотных волокон достигает 80-95%.
Нервные волокна по их диаметру и скорости проведения
возбуждения принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою
очередь делятся на подтипы.
Волокна типа А покрыты
миелиновой оболочкой. Наиболее толстые среди них имеют диаметр 12-22 мкм и
обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения – 70-120 м/с. По этим
волокнам возбуждение проводится от моторных нервных центров спинного мозга к
скелетным мышцам и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Другие
волокна типа А имеют меньший диаметр и меньшую скорость проведения возбуждения
(5-70 м/с). Они относятся преимущественно к чувствительным волокнам, проводящим
возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных и др.) в ЦНС.
К волокнам типа В относятся
миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр
составляет 1-3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения – 3-18 м/с.
К волокнам типа С относятся
тонкие (диаметр 0,5-2 мкм) безмиелиновые нервные волокна. Скорость проведения
возбуждения по ним составляет 0,5-3,0 м/с. Волокна этого типа входят в состав
постганглионарных волокон вегетативной нервной системы. Эти волокна также
проводят возбуждение от терморецепторов и болевых рецепторов.
Импульсы, распространяющиеся по А-волокнам достигают синапса быстрее, чем импульсы,
распространяющиеся по С-волокнам, и блокируют прохождение последних по через
синапс. Эти медленные импульсы могут открыть синапс только после того, как
угаснут быстрые импульсы. Если энергично потянуть больное место, то импульсы от
давления и прикосновения, распространяющиеся по А-волокнам, снова обгонят
медленные импульсы и блокируют их прохождение через синапс. В результате
уменьшается и стихает хроническая боль.
Комментариев нет:
Отправить комментарий