51-55. Функции коры больших полушарий мозга

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 см², покрывающий большие полушария конечного мозга. Она составляет около 40% массы головного мозга. Кора головного мозга является филогенетически наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

Структурно-функциональная характеристика коры

Кора больших полушарий состоит из шести горизонтальных слоев, расположенных  в направлении с поверхности вглубь (рис. 46).

I.  Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II.  Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

III.  Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

IV.  Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V.  Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный  двигательные пути.

VI.  Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Афферентные и эфферентные связи коры

В слоях I и IV происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V и VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К.Бродманом, который выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля (рис. 47), многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.

Функционально кора делится на: сенсорную, ассоциативную и двигательную области.

Сенсорные области коры больших полушарий

Сенсорные области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Сенсорные области коры иначе называют: проекционной корой или корковыми отделами  анализаторов. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (вентральных, задних латерального и медиальных).

Теменная доля отвечает за кожно-механическую чувствительность (поле 4); височная – за слух (поля 41,42), обоняние, вкус (поле 43), равновесие (поля 20,21); затылочная – за зрение (поля 17-19).

При поражении этих полей могут возникнуть  различные корковые сенсорные нарушения. К примеру, при поражении поля 17 возникает корковая слепота, поля 18 – страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа (прозопагнозия), нарушается восприятие письма. При поражении полей 19 и 39 возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память, теряется способность читать и понимать письменные знаки.

дислексию называют словесной слепотой. А еще болезнью гениев. Несовместимо? Ничего подобного! Мы об этом не задумываемся, но многие талантливые и успешные люди страдали и продолжают страдать дислексией. Это актеры, певцы, успешные бизнесмены-миллионеры, главы государств, ученые, писатели, художники… этот список огромен. Дислексики не умеют читать или делают это с трудом и постоянно ошибаются, часто имеют трудности с письмом, ведь в паре с дислексией часто идет и дисграфия. Проблемы обнаруживаются в детстве и сохраняются на протяжении всей жизни. Большинству гениев-дислексиков путем упорных занятий удавалось улучшить ситуацию. А кто-то, наоборот, использовал болезнь в свою пользу. Дислексией страдали и страдают А. Эйнштейн, Леонардо даВинче, Ган Христиан Андерсен, Уолт Дисней, Киану Ривз, Том Круз, Орналдо Блум, Кира Найтли, Федор Бондарчук,

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры

Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой.

Двигательные области коры

У.Пенфилд и Т. Расмуссен создали современное картирование двигательной коры у человека.

В двигательной коре выделяют две моторные области (рис. 48):

1)   первичную

2)   вторичную (премоторная и дополнительная моторные области). 

В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь,  а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности  мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры.

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эфферентной импульсации базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании информации о программе сложных движений.

При раздражении первичной моторной области возникают преимущественно простые движения в небольшом числе мышц противоположной стороны тела.

При раздражении вторичной моторной коры возникают более сложные движения.

Пенфилдом было обнаружено, что в дополнительной моторной коре за 1-1,5с до того, как происходит движение, генерируется ПД. Поэтому считается, что команда для исполнения первичной моторной корой предстоящего движения реализуется на основе программы, созданной во вторичной моторной коре. Значит, каждый раз, когда человек решил сделать сознательное движение, областью, где генерируется ПД, является вторичная кора, ее дополнительная моторная зона. Потенциал, который при этом возникает в этой области был назван потенциалом готовности. Таким образом, психологический акт (замысел движения) возникает во вторичной моторной коре и предшествует физическому осуществлению движения первичной моторной корой. Иначе говоря, во вторичной коре заложен неврологический код программ для любого сознательного двжения и всякий раз в ней включается «прожектор», освещающий дорогу для реализации движения.

еще в 1911 году британский ученый Чарльз Шеррингтон с коллегами продемонстрировал, что электрическая стимуляция различных точек моторной коры павиана приводит к движениям его конечностей, лицевым движениям или движениям тела. Аналогичные данные были получены канадским нейрохирургом Уайлдером Пенфилдом на людях при стимуляции электродами нейронов сенсомоторной коры.

В начале 20-х годов прошлого века Вальтер Гесс показал, что стимулируя различные участки мозга кошки, можно вызвать у нее сонливость, ярость или голод. Это направление работ продолжил испанский нейрофизиолог Хосе Дельгадо (1915-2011), который в 1950-х годах демонстрировал, как можно остановить атакующего быка путем радиоуправляемой стимуляции нейронов хвостатого ядра головного мозга.

В экспериментах с животными неоднократно было показано, что можно создавать «живых роботов», перемещающихся в пространстве с поворотами направо или налево в зависимости от того, какие нейроны стимулируются.

Речевая функция связана с сенсорными и двигательными зонами.

Двигательный центр речи (центр Брока) находится в нижней части левой лобной доли, при его разрушении нарушается речевая артикуляция: при этом больной понимает речь, но сам говорить не может.

Слуховой центр речи (центр Вернике) расположен в левой височной доле коры больших полушарий, при его разрушении наступает словесная глухота: больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов, нарушается письменная речь.