4. История открытия животного электричества

Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г. они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Cуществует легенда, что Л. Гальвани готовил лягушачьи лапки своей больной жене на обед, и идея пришла ему в голову, когда он их просто сгибал туда-сюда. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны "животным электричеством", зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.

В 1791 г. Гальвани опубликовал свой труд «Трактат о силах электричества при мышечном движении». Однако, против положения  Гальвани о "животном электричестве" выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать "животным электричеством". В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, - меди и железа.

Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия "животного электричества", но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.

В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.

Племянник Гальвани Д. Альдини был пылким сторонником своего дяди и считал, что Вольта заблуждается. Он в своих затеях зашел так далеко, что во время наполеоновских войн стал ставить опыты на головах только что гильотированных людей. Как только голова отлетала, Альдини тут же ее подхватывал и прикладывал ток к ушам и губам, и на отрубленной голове появлялись различные гримасы.

В 1841 г свои исследования в области физиологии начал знаменитый немецкий физиолог Дюбуа Реймон, который считается «отцом» электрофизиологии. Он ввел в электрофизиологию термины, которыми пользуются до сих пор, например, ток покоя. Д. Реймон предполагал, что мышца и нерв ориентированы так, что их продольные участки заряжены положительно, а поперечные – отрицательно. При всяком раздражении происходит поворот этих молекул на 90⁰ и тем самым происходит распространение тока.

Впервые В. .Ю. Чаговец в 1896 году высказал гипотезу об ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку объяснить их с позиции теории электролитической диссоциации С. Аррениуса. В 1902 году Ю. Бернштейном была разработана мембранно-ионная теория, согласно которой потенциал покоя нервных и мышечных волокон определяется избирательной проницаемостью мембраны для ионов калия и их диффузией по концентрационному градиенту.

В 1949 – 1952 гг. мембранно-ионную теорию модифицировали и экспериментально обосновали А. Ходжкин, А. Хаксли и др. Исследователям удалось найти замечательный объект – гигантский аксон кальмара, диаметром 1 мм, иннервирующий мышцы мантии. В такой аксон можно было легко вводить микроэлектрод, заменять внутреннее содержимое волокна искусственными растворами.

На основании проведенных опытов была сформулирована современная мембранная теория, основные  положения которой следующие:

1. Мембрана клетки любого возбудимого образования в покое поляризована. При этом ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно, а наружная - положительно;

2. Наличие электрических потенциалов в животных клетках обусловлено  неравенством концентраций ионов Na⁺, K⁺, CI^-, Ca²⁺ внутри и вне клетки, а также их различной  проницаемостью через мембрану.

3. В состоянии покоя внутри нервных и мышечных клеток концентрация K⁺ в 30-40 раз выше, чем в наружном растворе. Концентрация Na⁺ вне клетки в 10 –12 раз больше, чем внутри. Вне клетки больше также  и ионов CI^-.

4. В покое мембрана нервных клеток наиболее проницаема для ионов K⁺, менее для CI^- и  очень мало проницаема для ионов Na⁺ (в 100 раз меньше, чем для K⁺).

5. Для многих анионов органических кислот, присутствующих в цитоплазме, мембрана в покое не проницаема.

6. Благодаря преимущественной проницаемости мембраны для ионов К⁺ в состоянии покоя, происходит их перемещение по концентрационному градиенту из клетки наружу.

7. В силу возникающего мембранного потенциала ионы K⁺ по электрическому градиенту частично возвращаются обратно в клетку. Когда число выходящих из клетки ионов K⁺ становится равным числу входящих в клетку, то на мембране устанавливается так называемый равновесный калиевый потенциал, обозначаемый Ек.

          

В 1963 году Алан Ходжкин, Эндрю Хаксли и Джон Экклс получили Нобелевскую премию  «За открытие ионных механизмов возбуждения и торможения нервных клеток».