5. Современные представления о структурно-функциональной организации мембран

          Клеточная (или плазматическая) мембрана пред­ставляет собой тонкую, гибкую и эластичную структуру толщиной всего 7,5-10 нм. Она состо­ит в основном из белков и липидов. Примерное соотношение ее компонентов таково: белки – 55%, фосфолипиды – 25%, холестерол – 13%, другие липиды – 4%, углеводы – 3%.

Структурную основу клеточной мем­браны (матрикс) составляет бимоле­кулярный слой фосфолипидов. Фосфолипиды являются барьером для заряженных частиц и молекул водо­растворимых веществ. Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей, одна из которых несет заряд и гидрофильна, а другая, напротив, не за­ряжена и гидрофобна. Молекулы липидов в клеточной мембране ориентированы так, что их гидрофильные головки расположены снаружи, а гидрофобные хвостики – друг к другу. В толще клеточной мембраны молекулы фосфолипидов взаимодействуют незаряженными гидрофобными участками (они «спря­таны» от внутриклеточной и внеклеточ­ной воды).

В липидном слое клеточных мембран содержится много холестери­на. Обмен липидов, в отличие от белков, происходит медленнее. Однако возбуж­дение, например, нейронов мозга при­водит к уменьшению содержания в них липидов. В частности, после длительной умственной работы, при утомлении ко­личество фосфолипидов в нейронах уменьшается (может быть, с этим связа­на хорошая память у лиц напряженного умственного труда).

Состав мембранных липидов определяется средой обитания и характером питания. Так, увеличение растительных жиров в пищевом рационе поддерживает жидкое состояние липи­дов клеточных мембран и улучшает их функции. Избыток холестерина в мем­бранах увеличивает их микровязкость, ухудшает транспортные функции кле­точной мембраны. Однако недостаток жирных кислот и холестерина в пище нарушает липидный состав и функции клеточных мембран.

В липидном бислое располагаются мем­бранные белки, большинство которых являют­ся гликопротеинами. Различают три типа мем­бранных белков: 1) интегральные, которые пронизывают мембрану насквозь; 2) полуинтегральные и 3) перифери­ческие, которые выступают только над одной ее поверхностью, не достигая другой.

Многие интегральные белки формируют ка­налы (или поры), через которые во внутри- и внеклеточную жидкость могут диффундировать вода и водорастворимые вещества, особен­но ионы. Благодаря избирательности действия каналов одни вещества диффундируют лучше других.

Другие интегральные белки функционируют как белки-переносчики, осуществляя транспорт веществ, для которых липидный бислой непро­ницаем. Иногда белки-переносчики действуют в направлении, противоположном диффузии, такой транспорт называют активным. Некото­рые интегральные белки являются ферментами.

Интегральные белки мембраны могут слу­жить также рецепторами для водорастворимых веществ, включая пептидные гормоны, по­скольку мембрана для них непроницаема. Взаи­модействие белка-рецептора с определенным лигандом приводит к конформационным изме­нениям молекулы белка, что, в свою очередь, стимулирует ферментативную активность вну­триклеточного сегмента белковой молекулы или передачу сигнала от рецептора внутрь клет­ки с помощью вторичного посредника. Таким образом, интегральные белки, встроенные в клеточную мембрану, вовлекают ее в процесс передачи информации о внешней среде внутрь клетки.

Молекулы периферических мембранных бел­ков часто бывают связаны с интегральными бел­ками. Большинство периферических белков являются ферментами или играют роль диспетче­ра транспорта веществ через мембранные поры

Углеводы мембран. Клеточный гликокаликс. Углеводы мембран представлены главным образом в сое­динении с белками (гликопротеины) или жирами (гликолипиды). Большая часть интегральных бел­ков на самом деле являются гликопротеинами, а примерно 1/10 часть всех липидных молекул мембраны – гликолипидами. Углеводные части мембранных структур почти всегда направлены наружу и выступают над поверхностью клетки. Обширную группу углеводных соединений со­ставляют протеогликаны, состоящие из белка с отходящими от него боковыми углеводными це­пями. Эти соединения обычно слабо связывают­ся с мембраной и находятся на ее наружной по­верхности. Таким образом, вся наружная поверх­ность клетки окружена углеводной оболочкой, которую называют гликокаликсом.

Углеводная оболочка клетки выполняет ряд важных функций: (1) большинство клеток спо­собны отталкивать другие отрицательно заря­женные частицы благодаря тому, что многие углеводные молекулы имеют отрицательный заряд; (2) гликокаликс соседних клеток скрепля­ет их друг с другом; (3) многие углеводные це­почки выполняют роль рецепторных молекул для связывания гормонов, включая инсулин.

  

Клеточные мембраны обладают из­бирательной проницаемостью: одни ве­щества они пропускают, другие – нет. В частности, мембрана легкопрони­цаема для жирорастворимых веществ, проникающих через липидный слой; большинство мембран пропускает воду. Анионы органических кислот не прохо­дят через мембрану. Но имеются кана­лы, избирательно пропускающие ионы Na⁺, К⁺, Са²⁺, С1^-. Степень проницаемости клеточной мембраны для разных ионов различна, что является главным фактором, обеспечивающим высокий электрический потенциал клеток возбудимой ткани.

Существует два основных вида транспорта ионов и молекул через мембрану: активный и пассивный.

Пассивный транспорт – это движение частиц через мембрану в направлении концентрационного градиента (т.е. от большей концентрации к меньшей), а для заряженных частиц (ионов) – еще и электрического градиента (туда, где больше противоположных зарядов). Такой транспорт не требует затрат энергии.

Таким образом, имеются две движущие силы для диффузии ионов через мембрану – концентрационный градиент и электрический градиент. Из этих двух сил складывается суммарная движущая сила для переноса того или иного иона через мембрану.

Структурами, обеспечивающими пассивный транспорт, являются трансмембранные белковые комплексы – ионные каналы. Эти комплексы образуют стенки поры, сквозь которую путем простой диффузии и проходят ионы.

Ионные каналы бывают нескольких типов:

- безворотные каналы – представляют собой просто поры в мембране, стенки которых образованы трансмембранными белками. К ним относятся, например, каналы утечки, постоянно открытые для тех или иных ионов.

- каналы с воротами – обладают особыми белковыми участками, способными перекрывать канал – воротами.

Все эти каналы обладают избирательной проницаемостью, т.е. пропускают преимущественно какой-либо один ион – калий, натрий, кальций, хлор и т.д.

Активный транспорт идет против концентрационного и электрического градиента, и поэтому требует затрат энергии. Этот транспорт во многих случаях обеспечивается  специальными трансмембранными белковыми комплексами – ионными насосами, перекачивающими ионы против концентрационного и электрического градиента. На это расходуется энергия АТФ, поэтому все ионные насосы одновременно являются ферментами –АТФ-азами.