45. Нейронная организация и функции среднего мозга.

Средний мозг также как и продолговатый мозг и варолиев мост относится к стволовым структурам.

Анатомически средний мозг состоит из двух основных компонентов: дорсального отдела – крышки мозга и вентрального – ножек мозга.

В составе среднего мозга выделяют скопления нервных клеток, получивших название:

Черная субстанция

Четверохолмие

Красное ядро

Голубое пятно

Ретикулярная формация

Ядра черепно-мозговых нервов (III-IV).

Черная субстанция участвует в осуществлении сложной координации движений. В ней сосредоточены содержащие дофамин нейроны, многие из которых посылают аксоны в передний мозг. Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов.

Черная субстанция регулирует акты жевания, глотания, обеспечивает точные движения пальцев кистей рук, например, при письме, вышивании, нанизывании бисера на нитку. Поражение черной субстанции приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черной субстанцией. Повреждение черной субстанции приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона). При этом происходит осветление черной субстанции вследствие утраты дофамина.

Четверохолмие. Четверохолмие состоит из четырех возвышений – холмиков. В нижнем двухолмии располагаются нейроны, получающие информацию по слуховым путям (первичный слуховой центр). В верхнем двухолмии располагаются клетки, получающие информацию по зрительным путям (первичный зрительный центр). При участии нейронов бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные зрительные (верхние бугры) и слуховые (нижние бугры) рефлексы. У животных они проявляются в повороте головы и тела в направлении к свету и звуку, настораживании ушей. Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса.

Красное ядро располагается чуть выше черной субстанции. От красного ядра отходит руброспинальный тракт, участвует в поддержании позы и тонуса мышц. После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженные изменения тонуса мускулатуры и конечностей – децеребральная ригидность, т.е. резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят (рис. 42).

Голубое пятно располагается в каудальном отделе среднего мозга, образован скоплением норадренергических нейронов.  Голубое пятно выполняет моторные функции, принимает участие в поддержании гомеостаза.

В среднем мозге располагаются ядра III и  IV ЧМН.

III  пара – ядра глазодвигательного нерва иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю косые мышцы глаза, а также мышцы, поднимающие веко;  

IV пара – ядра бокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза (рис. 38).

Средний мозг является центром статических (установочные и выпрямительные) и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые – при перемещении тела в пространстве.

Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, которые возникают при внезапной остановке вагона трамвая или автобуса или при крутых поворотах автомобиля.