46-48. Нейрофизиология спинного мозга

Спинной мозг представляет собой цилиндрический тяж, покрытый оболочками, свободно располагающийся в полости позвоночного канала. Вверху он переходит в продолговатый мозг, внизу спинной мозг достигает области 1-го или верхнего края 2-го поясничного позвонка.

У человеческого эмбриона спинной мозг доходит до конца позвоночного канала; но после рождения в ходе роста спинной мозг растет значительно медленнее, чем позвоночник. В конце концов, когда рост человека прекращается, спинной мозг заканчивается на уровне 1-го поясничного позвонка. Тем не менее, спинномозговые нервы продолжают выходить через те же межпозвонковые каналы, которые совпадали с пределами сегментов спинного мозга на стадии эмбриону. Поэтому нервные корешки, прежде чем выйти из позвоночного канала, сначала идут вниз, пока не достигают соответствующего межпозвонкового отверстия. Ниже первого поясничного позвонка, где собственно спинной мозг уже отсутствует, нервы, которые идут книзу, формируют пучок, который называется “конский хвост” -cauda equina.

Cтруктурная и функциональная организация спинного мозга имеет сегментарный характер. Сегмент – это часть серого вещества спинного мозга с одной парой задних (сенсорных) и одной парой передних (моторных) корешков. В спинном мозге насчитывается 31-32 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-2 копчиковых. От каждого сегмента отходит по 1 паре спинномозговых нервов.

Спинной мозг включает пять отделов: шейный (C₁–С₈), грудной (Th₁–Th₁₂), поясничный (L₁–L₅), крестцовый (S₁– S₅) и копчиковый (Со₁–Со₂). В процессе эволюции сформировалось два утолще­ния – шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) – как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. В этих сегментах сома­тические нейроны наиболее крупные, их больше; в каждом корешке этих сегмен­тов больше нервных волокон, они име­ют наибольшую толщину. У некоторых видов животных подобные утолщения отсутствуют –например, у змеи, ко­торая передвигается благодаря равно­мерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела.

Общее количество сегментов спинного мозга соответствует числу метамеров тела, однако каждый метамер получает иннервацию от 2-3 лежащих рядом метамеров. На практике имеет место перекрытие одного сегмента другим. Эти знания необходимы в клинике нервных болезней. Известно, например, что некоторые болезни миокарда сопровождаются болями не только в левой половине грудной клетки, но и в левой руке, лопатке. Такие боли называются отраженными.

На поперечном срезе в спинном мозге можно легко различить серое и белое вещества (рис. 26).

Серое вещество на поперечном срезе имеет очертание буквы "Н" и лежит в центре. Серое вещество состоит из нервных клеток с их отростками, нейроглии и сосудов. Часть нейронов, связанных между собой с помощью синаптических структур, располагается группами, что обычно обозначается как ядра.

В центре "Н"–образного серого вещества расположен центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью.  

В спинном мозге насчитывают око­ло 13 млн нейронов (3% – мотонейро­ны, 97% – вставочные нейроны, в том числе относящиеся и к вегетативной нервной системе). При этом выделяют:

1) нейроны соматической и вегетативной нервной системы;

2) эф­ферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные;

3) возбуждающие и тор­мозные.

Афферентные нейроны со­матической нервной системы локализу­ются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Окончания дендрита афферентного нейрона ветвятся на пе­риферии и воспринимают изменения внешней или внутренней среды орга­низма.

Рис. 26. Строение спинного мозга

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к сомати­ческой нервной системе, включают α- и γ-мотонейроны, являются эффекторными, поскольку иннервируют непосред­ственно рабочие органы – эффекторы (скелетные мышцы) (рис. 27) .

α–мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелет­ные мышцы).

Выделяют:

1)   α₁-мотонейроны – быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна (лабильность — около 40 имп./с),

2)   α₂-мотонейроны – медленные, иннервирующие красные мышечные волокна (лабильность – 10-15 имп./с).

γ–мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, т.е. волокна мышечных веретен (проприорецепторов). Эти нейроны обладают высокой лабильностью – до 200 имп/с, но их аксонам_свойственна более низкая скорость проведения возбуждения –15-40 м/с.

Вставочные (промежуточ­ные) нейроны образуют связи с чув­ствительными нейронами, с мотоней­ронами ствола мозга и спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них – с корой большого мозга. К ним также по­ступает импульсация от вышележащих отделов ЦНС. Этим нейронам присуща высокая лабильность – до 1 тыс. имп./с; они могут быть как возбуждающими, так и тормозными.

Нейроны симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах грудного, поясничного и, частич­но, шейного отделов спинного мозга (С₈-L₂). Они регулируют функции всех внутренних органов, органов голо­вы и сосудов.

Нейроны парасимпатиче­ского отдела ВНС локализуются в сакральном (крестцовом) отделе спинного мозга (S₂-S₄). Их функция – регуляция деятельности нижнего отдела толстой кишки и мочеполовых органов.

Периферические нервы смешанные, т.е. содержат и двигательные, и чувствительные волокна.

Центры спинного мозга участвуют в регуляции большинства внутренних ор­ганов и скелетных мышц (рис. 28):

– центр зрачкового рефлекса локализуется (сегменты C₈-Th₂),

– центр регуляции деятель­ности сердца (сегменты Th₁-Th₅),

–центр слюноотделения (сегменты Th₂-Th₅),

– центр регуляции функции желудка (сегменты Th₆-Th₉),

– центр регуляции функции почек (сегменты  Th₅-L₃).

– парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S₂-S₄) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее лево­го изгиба, половые органы.

Центры управления скелетной му­скулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу:

– мышцы шеи (С₁-С₄),

– диафрагма (С₃-С₅),

– мышцы верхних конеч­ностей (C₅-Th₂),

– мышцы туловища (Th₃-L,)

– мышцы нижних конечностей (L₂-S₅).

Повреж­дения определенных сегментов спин­ного мозга или его проводящих путей вызывают специфические расстройства чувствительности и двигательные нару­шения.

Функции СМ:

I.      Рефлекторная (осуществляется посредством серого вещества)

II.   Проводниковая (осуществляется посредством белого вещества).

I. Рефлекторная функция спинного  мозга осуществляется через серое вещество.

Рефлексы спинного мозга:

1)Вегетативные рефлексы (осуществляются через симпатическую и парасимпатическую нервные системы –потоотделение, мочеиспускание, дефекация)

2) Соматические рефлексы:

а) рефлексы конечностей

б) рефлексы туловища

в) рефлексы органов таза.

Рефлексы конечностей подразделяются на:

–сгибательные

–разгибательные

–позотонические

–ритмические

Сгибательные рефлексы конечностей (фазные и тониче­ские).

Фазные рефлексы –  это однократ­ное сгибание Функция: конечности при однократ­ном раздражении кожи или мышечных рецепторов. Например, погружение в слабый раствор серной кислоты кончика лапки спинальной лягушки, подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вы­зывают отдергивание конечности вслед­ствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении – ив тазобедренном суставе (сгибание конеч­ности – избавление от раздражителя).

Функция: участие в формировании акта ходьбы. По степени выраженно­сти фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состо­яние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Поэтому в клинической практике исследуют несколько сгиба­тельных фазных рефлексов.

Ахиллов (пяточный) рефлекс – выражается в подошвенном сги­бании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухо­жилию; рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов S₁-S₂.

Подошвенный рефлекс – кожный, вы­ражается в сгибании стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы; рефлекторная дуга замыкается также на уровне S₁-S₂.

Наиболее часто в клинической прак­тике исследуют локтевой рефлекс – выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе молоточком по сухожилию бицепса (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе); рефлекторная дуга замыкает­ся в шейных сегментах спинного мозга (С₅-С₆).

 Тонические сгибательные рефлексы конечностей участвуют в поддержании позы. Они возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении мы­шечных рецепторов. Тоническое сокра­щение скелетных мышц является также фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц. Изменение тонуса мышц конечностей свидетельствует о нарушениях в ЦНС.

Разгибательные рефлек­сы конечностей – возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей.

Фазные разгибательные рефлексы, в отличие от фазных сгибательных реф­лексов, возникают в ответ на одно­кратное раздражение только мышечных рецепторов, например при ударе по су­хожилию четырехглавой мышцы ниже надколенника. При этом наблюдает­ся коленный разгибательный рефлекс, вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Рефлекторная дуга коленного разгибательного рефлекса замыкается в поясничных сегментах (L₂-L₄). Фазные разгибательные рефлексы, как и сги­бательные, участвуют в формировании акта ходьбы (перемещение тела в про­странстве).

Тонические разгибательные реф­лексы – это длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном их растяжении и возбуждении мышечных рецепторов. В положении стоя тони­ческое сокращение мышц-разгибате­лей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохране­ние вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку чело­века.

Таким образом, главная роль тони­ческих рефлексов – поддержание позы организма.

Ритмические рефлексы выражаются в многократном повторном сгибании и разгибании конечностей. Примером является шагательный рефлекс. Центры рефлекса шагания лежат в поясничных сегментах спинного мозга.

Рефлексы позы заключаются в перераспределении тонуса мышц конечностей при измене­нии положения шеи относительно ту­ловища. Они осуществляются с участи­ем различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых уста­новил голландский физиолог Р. Магнус (1924) в опытах на кошке. Имеется две группы этих рефлексов.

Первая группа шейных позных рефлек­сов возникает при наклоне головы впе­ред или назад. При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних ко­нечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а за­дние –разгибаются. При наклоне го­ловы вверх (кзади) возникают противо­положные реакции: передние конечно­сти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повы­шения тонуса их мышц-сгибателей.

Вторая группа шейных позных реф­лексов (тонических) возникает с шей­ных проприорецепторов при поворотах или наклонах головы вправо или влево. Рефлекс выражается в по­вышении тонуса мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, в кото­рую повернута (наклонена) голова, и в повышении тонуса мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изме­нения положения центра тяжести по­сле поворота (наклона) головы.

Если животное положить набок, оно вернется в естественное для него положение. В этом случае осуществляется выпрямительный рефлекс (последовательное рефлекторное перераспределение тонуса, позволяющие телу вернуться в нормальное положение). В положении животного на боку раздражаются вестибулорецепторы и рецепторы кожи только с одной стороны (сигнал о нарушенной позе), что приводит к рефлекторному перераспределению тонуса шейных мышц, обеспечивающих поднимание головы (восстановление ее положения). Вследствие раздражения проприорецепторов мышц шеи подъем головы сопровождается рефлекторным перераспределением мышечного тонуса, в результате чего выпрямляются передние лапы и передняя часть туловища. При этом постороннее раздражение экстерорецепторов и проприорецепторов задних отделов туловища ведет к рефлекторному возвращению в естественное положение остальных частей тела.

При полной перерезке или сильном охлаждении спинного мозга в эксперименте возникает спинальный шок; при этом все центры, находящиеся ниже перерезки, перестают выполнять присущие им рефлексы. В период шока наблюдается резкое уменьшение тонуса конечностей и туловища, исчезновение двигательных рефлексов при раздражении кожи и мышц, падение АД, расширение сосудов, нарушение регуляции мочеиспускания и дефекации.

Если мозг отделен на уровне I-II шейных отделов, то наступает смерть  вследствие прекращения дыхания, так как от дыхательного центра не поступают импульсы к дыхательным мышцам. При переpезке на уровне IV-V шейных сегментов сохраняется дыхание, а следовательно и жизнь, поскольку сохраняется диафрагмальное дыхание. Чем ниже перерезан мозг, тем меньше нарушаются функции.

Длительность спинального шока зависит от вида животного: у лягушек – 5-10 мин, у собак и кошек – несколько часов, у человека – недели и даже месяцы.