9, 34, 35. Синапс; работа синапса, их виды.

Синапс – место контакта двух возбудимых образований. Термин "синапс" введен Ч. Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка".

Синапс состоит из трех структурных образований:

1) пресинаптической мембраны

2) постсинаптической мембраны

3) синаптической щели.

Конец аксона теряет миелиновую оболочку и образует  небольшое утолщение (синаптическую бляшку).

Часть, контактирующая с иннервируемой клеткой, называется пресинаптической мембраной.

Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки.

Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром до 200 нм. Они образуются в теле нейрона и с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание, где заполняются нейротрансмиттером, или медиатором (передатчиком). В пресинаптическом окончании содержатся митохондрии, обеспечивающие энергией процессы синаптической передачи. Эндоплазматическая сеть содержит депонированный Са²⁺. Микротрубочки и микрофиламенты участвуют в передвижении везикул. Связывание Са²⁺с белками оболочки везикул приводит к экзоцитозу медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет ширину 20-50 нм, содержит межклеточную жидкость и мукаполисахаридное плотное вещество для обеспечения связей между пре- и постсинаптической мембранами, а также ферменты.

На постсинаптической мембране синапса содержатся хеморецепторы, способные связывать молекулы медиатора.

Этапы передачи сигнала в химическом синапсе следующие:

1) В пресинаптическое окончание поступает ПД.

2) ПД вызывает открытие потенциалчувствительных кальциевых каналов в мембране пресинаптического окончания.

3) Через кальциевые каналы в пресинаптическое окончание входят ионы Са²⁺.

4) Са²⁺ активирует белки, отвечающие за слияние содержащих медиатор пузырьков с пресинаптической мембраной.

5) Слившись с мембраной, пузырьки путем экзоцитоза высвобождают медиатор в синаптическую щель.

6) Молекулы медиатора взаимодействуют с рецепторами на постсинаптической мембране  и активируют их.

7) Образование постсинаптических потенциалов (потенциалов концевой пластинки – ПКП).

8) Суммация ПКП и возникновение на постсинаптической мембране ПД.

Эти этапы характерны для всех химических синапсов. Отличия же между разными синапсами касаются следующих процессов:

- постсинаптической передачи сигнала, происходящей после активации рецепторов.

- инактивации медиаторов.

- регуляции синаптической передачи.

Постсинаптические рецепторы делятся на две большие группы :

1) Ионотропные рецепторы (сопряженные с ионными каналами);

2) Метаботропные рецепторы (сопряженные с внутриклеточными ферментативными системами).

         Ионотропные рецепторы активируются соответствующими медиаторами. Этапы передачи сигнала посредством таких рецепторов следующие:

1)   Медиатор активирует рецептор;

2)   Активация рецепторов приводит к открыванию (реже – к закрыванию) ионного канала;

3)   Меняется поток через канал ионов, для которых данный канал избирательно проницаем;

4)   Поток ионов вызывает изменение заряда мембраны, возникает постсинаптический потенциал – ПСП (потенциал концевой пластинки – ПКП). ПКП обладает всеми свойствами местных потенциалов: распространяется с затуханием, подчиняется закону силы, не обладает рефрактерностью, способен к суммации.

В зависимости от того, для каких ионов проницаемы связанные с рецепторами каналы, могут возникать два вида ПСП:

1)   Возбуждающие (ВПСП)

2)   Тормозящие (ТПСП).

Ионотропные рецепторы позволяют осуществлять гораздо более быструю и точную регуляцию. Они используются при передаче возбуждения с нейрона на нейрон или с нейрона на скелетную мышцу.

Метаботропные рецепторы активируются не только медиаторами, но также гормонами и другими биологически активными веществами. Они сопряжены с внутриклеточными ферментативными системами: активация рецепторов непосредственно или через промежуточные этапы приводит к активации фермента.

Метаботропные рецепторы обеспечивают более длительный эффект, затрагивающий клетку в целом, ее функции и метаболизм. Они используются в нервной регуляции внутренних органов.

 После того как медиатор подействовал на рецепторы, он должен быть удален из синаптической щели. Существует три способа этого удаления, или инактивации медиатора:

1)   Диффузия из синаптической щели в окружающие ткани – самый простой, медленный и неточный способ (нервная регуляция сокращения кишечника)

2)   Обратный захват пресинаптическим окончанием – более быстрый, экономичный способ.

3)   Ферментативный распад медиатора – самый быстрый способ, требующий присутствие фермента. Например, ацетилхолин разрушается под действием ацетилхолинэстеразы на ацетил и холин.

Физиологические свойства химических синапсов:

1) Одностороннее проведение – от пресинаптической мембраны к постсинаптической;

2) Синаптическая задержка. Это свойство обусловлено сравнительно длительным временем, необходимым для выделения медиатора, его диффузии к рецепторам, активации рецепторов и последующих постсинаптических процессов;

3) Низкая лабильность. Синапсы становятся готовы к проведению очередного сигнала лишь после того, как будет инактивирована очередная порция медиатора, на что требуется много времени. Таким образом, лабильность синапса ограничена временем полного оборота медиатора. Следовательно, синапсы способны проводить лишь импульсы низкой частоты (максимум – 100-150 Гц), то есть обладают низкой лабильностью.

4) Высокая утомляемость. Причиной утомляемости синапса является исчерпание ресурсов клетки, накопление метаболитов и пр.

5) Происходит трансформация ритма ПД.

Классификация синапсов ЦНС проводится по нескольким признакам.

1) По типу соединяемых клеток выделяют следующие синапсы:

– межнейронные, локализующиеся в ЦНС и вегетативных ганглиях;

– нейроэффекторные (нейромышечные и нейросекреторные), соединяющие эфферентные нейроны соматической и вегетативной нервной системы с исполнительными клетками (поперечнополосатыми, и гладкими мышечными волокнами, секреторными клетками);

– нейрорецепторные (контакты во вторичных рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферентного нейрона).

2) По типу контакта различают:

– аксосомаические,

– аксодендритные,

–аксоаксонные,

– дендросоматические,

– дендродендритные.

3) По функциональному эффекту

– возбуждающие;

– тормозящие.

         4) По типу медиатора:

– холинергические (медиатор – ацетилхолин);

– адренергические (норадреналин);

– дофаминергические (дофамин);

– ГАМК-ергические (гамма – аминомасляная кислота) и т. д.

5) По способу передачи сигналов;

– химические синапсы, в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество;

– электрические, в которых сигналы передаются электрическим током;

– электрохимические (смешанные).

Электрические синапсы были открыты в 1959 году Фершпаном и Поттером в брюшном нерве краба, а позднее их обнаружили в многочисленных организмах. Электрический способ  передачи сигналов в нервной системе происходит между плотно прилегающими друг к другу клетками, образующими щель размером всего около 2 нм. Например, между клетками миокарда и гладкой мускулатуры. Столь плотный контакт обеспечивает возможность быстрой передачи электрического импульса через ионные мостики-каналы. Подобными щелевыми контактами соединены клетки эпителия и печени. Несмотря на быструю передачу возбуждения (синаптическая задержка не превышает 0,1 мс по сравнению с 0,3 мс в химическом синапсе), электрические синапсы имеют несколько недостатков:

1) с их помощью нельзя обеспечить одностороннее проведение возбуждения,

2) нельзя затормозить активность эффекторной клетки,

3) передача тока через электрический синапс сопровождается потерей амплитуды.

4) преобразования (трансформации) ритма возбуждения в них не происходит.

при рождении ребенка нейроны в его мозгу разъединены и не сообщаются между собой, но в первые годы жизни они очень быстро образуют связи, воспринимая информацию от органов чувств. Каждую секунду в мозгу младенца образуется два миллиона новых связей, или синапсов. К двум годам у ребенка уже более ста триллионов синапсов, в два раза больше, чем у взрослого.

В этом возрасте число связей достигает максимума и превышает необходимое. Теперь образование новых связей подавляется стратегией «обрезки» нейронов. По мере взросления около 50% ваших синапсов исчезает.

Какие же синапсы остаются, а какие исчезают? Если синапс успешно участвует в работе нейронной сети, он усиливается, и наоборот, не приносящий пользы синапс ослабляется и в конечном итоге исчезает. Это похоже на тропинку в лесу – вы утрачиваете связи, которыми не пользуетесь.

В сущности, процесс формирования вашей личности определяется укреплением уже существующих возможностей. Вы становитесь сами собой не потому, что в мозгу появляется нечто новое, а в результате удаления ненужного.